O powstawaniu gatunków/Rozdział IX
| <<< Dane tekstu >>> | |
| Autor | |
| Tytuł | O powstawaniu gatunków drogą doboru naturalnego |
| Podtytuł | czyli o utrzymywaniu się doskonalszych ras w walce o byt. |
| Wydawca | Nakładem Redakcyi Przeglądu Tygodniowego |
| Data wyd. | 1884–5 |
| Miejsce wyd. | Warszawa |
| Tłumacz | Szymon Dickstein, Józef Nusbaum |
| Tytuł orygin. | On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life. |
| Źródło | Skany na Commons |
| Inne | Cały tekst |
| Indeks stron | |
Przyrodnicy wypowiadają ogólne zdanie, iż gatunki w razie krzyżowania odznaczają się specjalnie niepłodnością, ażeby przeszkodzić wzajemnemu zmieszaniu się wszystkich form organicznych. Zdanie to posiada z pewnością na pierwszy rzut oka wielkie prawdopodobieństwo; gdyż gatunki, żyjące razem w jednej okolicy, zaledwie zdołałyby zachować swą samoistność, gdyby dowolne krzyżowanie było możliwem. Przedmiot ten jest z wielu względów dla nas ważny, szczególniej zaś z tego, iż niepłodność gatunków przy pierwszem ich krzyżowaniu oraz niepłodność ich mieszanych potomków nie mogła wytworzyć się przez ciągle utrwalanie następujących po sobie coraz silniejszych stopni niepłodności. Znajduje się ona w ścisłym związku z różnorodnością układu rozrodczego gatunków rodzicielskich.
Przy traktowaniu tego przedmiotu spotykamy dwie grupy faktów, które biorąc ogólnie, zasadniczo różnią się pomiędzy sobą i zwykle wzajemnie mieszane bywają, a mianowicie: niepłodność dwóch gatunków przy pierwszem ich krzyżowaniu, oraz niepłodność powstałych ztąd mieszańców.
Gatunki czyste posiadają naturalnie organa rozrodcze zupełnie doskonale; krzyżowane jednak z sobą, wydają mało, lub też wcale nie wydają potomstwa. Mieszańce zaś, przeciwnie, posiadają organa rozrodcze niezdolne do funkcyj, co widocznem jest z własności elementów męzkich u roślin i zwierząt, wtedy nawet, gdy budowa samych organów jest doskonałą, o ile wykazują nasze badania mikroskopowe.
W pierwszym wypadku dwa elementy płciowe, mające wytworzyć zarodka, są doskonałe, w drugim są albo wcale nie lub też bardzo niedoskonale rozwinięte. Odróżnianie takie ma znaczenie, jeśli chcemy brać pod uwagę przyczynę niepłodności w obu wypadkach. Różnica ta była prawdopodobnie przeoczaną, gdyż w obu wypadkach uważano niepłodność za szczególną jakąś własność, zrozumienie której przewyższa jakoby siły nasze.
Płodność przy krzyżowaniu odmian, czyli form, pochodzących od wspólnych rodziców, lub przynajmniej za takie uważanych, oraz płodność ich metysów, posiada taką samą wagę ze względu na teoryę moją jak niepłodność gatunków, krzyżowanych z sobą. Ztąd bowiem, zdaje się, wyniknie dla nas jasna i głęboka różnica pomiędzy gatunkiem i odmianą.
Przedewszystkiem, zastanówmy się nad niepłodnością krzyżowanych z sobą gatunków, oraz ich mieszańców. Niepodobna przeczytać różnych dzieł i rozpraw Kölreutera i Gärtnera, badaczy sumiennych i godnych szacunku, którzy całe swoje życie przedmiotowi temu poświęcili i nie wynieść przytem głębokiego przekonania o tem, że pewien stopień niepłodności jest zjawiskiem ogólnem. Kölreuter uogólnił to prawidło, lecz rozwiązał węzeł w ten sposób, iż znalazłszy w dziesięciu wypadkach wzajemną płodność dwóch, powszechnie prawie za zozmaite gatunki przyjmowanych form, formy te bez namysłu poczytał za odmiany tylko. I Gärtner czyni prawidło to ogólnem, powątpiewając o dziesięciu wypadkach zupełnej płodności przez Kölreuter przytoczonych, Jednakże Gärtner tak w tym, jako też i w innych wypadkach zmuszony był otrzymane nasiona ściśle policzyć, aby dowieść, że pewne zmniejszanie się płodności ma jednak miejsce. Porównywał on zawsze z sobą największą ilość nasion, otrzymanych z dwóch skrzyżowanych wzajemnie gatunków oraz ich mieszańców z przeciętną liczbą nasion, jakie wydają dwa czyste gatunki rodzicielskie w stanie natury. Przyłączają się tu jeszcze jednak przyczyny ważnych pomyłek. Roślina, mająca być z innym gatunkiem skrzyżowaną, musi być kastrowaną, a co ważniejsze odosobnioną, aby w ten sposób nie mógł być doprowadzonym do niej przez owady pyłek z innych roślin. Wszystkie prawie rośliny, które służyły Gärtnerowi do doświadczeń, były hodowane w doniczkach i jak się zdaje, do pokoju domu jego przeniesione. Że zaś postępowanie takie wpływa ujemnie na płodność roślin, wątpić niepodobna; Gärtner bowiem sam przytacza w swojej tablicy dwadzieścia blisko wypadków, gdzie kastrował rośliny i następnie zapładniał je własnym ich pyłkiem, przyczem (wyjąwszy Leguminosae i inne wypadki, gdzie manipulacya taka w znacznym stopniu okazała się trudną) połowa tych roślin okazała w większym lub mniejszym stopniu zmniejszoną płodność. Gdy zaś jeszcze prócz tego Gärtner krzyżował z sobą kilkakrotnie niektóre formy, jak Kurzyślad błękitny i polny (
Anagalliscoerulea et A. arvensis), przez najlepszych botaników za odmiany tylko uważane i gdy znalazł, że są one bezwarunkowo niepłodne, wątpić należy, czy wiele innych gatunków okazuje rzeczywiście taką niepłodność przy krzyżowaniu, jak to Gärtner przypuszczał.
Pewnem jest, że z jednej strony niepłodność niektórych gatunków przy wzajemnem ich krzyżowaniu tak różni się co do stopnia swego i tak powoli i niewidocznie się zmniejsza i że z drugiej strony płodność prawdziwych gatunków tak łatwo bywa naruszaną przez rozmaite okoliczności, iż bardzo trudno dla wszelkich celów praktycznych określić, gdzie ustaje zupełna płodność i gdzie zaczyna się niepłodność. Sądzę, iż nie można lepszego na to żądać dowodu jak ten, że dwaj najdoświadczeńsi, jacy kiedykolwiek istnieli badacze, Kölreuter i Gärtner dochodzili w kwestyi płodności niektórych z tych form do rezultatów wprost sobie przeciwnych.
Niezmiernie też jest pouczającem zestawienie dowodów, podawanych przez najlepszych naszych botaników w kwestyi pytania, czy ta lub owa wątpliwa forma winna być uważaną za odmianę, czy też za gatunek, z dowodami płodności lub niepłodności form tych, opartemi na zdaniach rozmaitych hodowców, lub też na wieloletnich doświadczeniach jednego i tego samego autora. Miejsce nie pozwala mi jednak wchodzić tu w szczegóły. Wynika z tego wszystkiego, że ani płodność, ani też niepłodność nie przedstawiają wyraźnej granicy pomiędzy gatunkiem a odmianą, że tem samem, opierający się na tem dowód traci swoje znaczenie i pozostawia wątpliwości, podobnie jak i inne dowody, tyczące się konstytucyonalnych i anatomicznych różnic.
Co się tyczy niepłodności mieszańców w następujących po sobie pokoleniach, to wprawdzie udało się Gärtnerowi hodować przez sześć do siedmiu a w jednym wypadku nawet przez dziesięć pokoleń kilka mieszańców, chroniąc ich od wszelkiego krzyżowania z jedną z dwóch zasadniczych form rodzicielskich, zapewnia on jednak najwyraźniej, że płodność ich nigdy nie wzrastała, lecz w ogóle znacznie i nagle zmniejszała się. Co do tego zmniejszania się, należy zauważyć przedewszystkiem, że jeśli obu rodzicom wspólne jest pewne zboczenie w budowie lub konstytucyi, to ostatnie w zwiększonym stopniu przechodzi na potomstwo; oba elementy płciowe są już u mieszańców roślinnych w pewnym stopniu naruszone. Sądzę jednak, że prawie we wszystkich tych wypadkach płodność zmniejszała się skutkiem zupełnie niezależnej przyczyny, a mianowicie skutkiem zbyt ścisłego chowu krewniaczego. Robiłem wiele doświadczeń i zebrałem ogromną ilość faktów, które dowodzą, że z jednej strony krzyżowanie przy sposobności z innym osobnikiem lub też z inną odmianą powiększa siłę i płodność potomstwa, z drugiej zaś, że ścisły chów krewniaczy zmniejsza siłę i płodność. Faktów tych tak jest wiele, że nie mogę wątpić o prawdziwości powyższego wniosku. Mieszańce rzadko bywają chowane dla doświadczeń w większej ilości, że zaś gatunki rodzicielskie lub też inne blisko spokrewnione mieszańce w tym samym zwykle rosną ogrodzie, należy tedy podczas kwitnienia ściśle zapobiegać odwiedzinom owadów; ztąd też mieszańce, pozostawione same sobie, zapładniane bywają w każdem pokoleniu zwykle przez własny swój pyłek; to zaś osłabia prawdopodobnie ich płodność, która i tak jest już osłabioną skutkiem natury mieszańców. W tem przekonaniu utwierdza mnie jeszcze ciekawe przez Gärtner kilkakrotnie powtarzane zapewnienie, że mniej nawet płodne mieszańce, skoro zostają sztucznie zapładniane przez pyłek z innych mieszańców, zwykle coraz bardziej i bardziej na płodności zyskują, pomimo złych często rezultatów w skutek trudności samego postępowania. Przy sztucznem zaś zapładnianiu (jak to wiem z własnych swoich doświadczeń) bywa często używany przypadkowo tak pyłek z pylników innego kwiatu, jak też i z zapładnianego, tak że w ten sposób uskutecznianem bywa krzyżowanie pomiędzy dwoma kwiatami, najprawdopodobniej jednak kwiatami jednej i tej samej rośliny.
Dalej zaś, tak ścisły badacz jak Gärtner kastrował z pewnością mieszańce w ciągu bardziej złożonych doświadczeń, a to powodowałoby z konieczności w każdem pokoleniu krzyżowanie z pyłkiem innego kwiatu, albo z tej samej, albo też z innej rośliny, takiegoż mieszańca. W taki oto sposób dziwne zjawisko, że płodność w następujących po sobie pokoleniach u sztucznie zapładnianych mieszańców wzrasta w porównaniu z zapładnianemi swobodnie, o ile mi się zdaje przez to objaśnić można, że zostaje wtedy usuwanym zbyt ścisły chów krewniaczy.
Zwróćmy się teraz do wyników doświadczeń W.Herberta, trzeciego z najdoświadczeńszych hodowców mieszańców. Jak Kölreuter i Gärtner uważają za ogólne prawo natury pewien stopień niepłodności przy krzyżowaniu wzajemnem rozmaitych gatunków, tak znów Herbert wyraźnie zapewnia, że niektóre mieszańce są tak doskonale płodne, jak czyste gatunki rodowe. Doświadczenia jego dotyczą niektórych gatunków, jakie służyły do doświadczeń Gärtnerowi. Różnica rezultatów, do jakich obaj doszli, pochodzi, jak przypuszczam, po części z wielkiego doświadczenia Herberta, w hodowli kwiatów, po części zaś ztąd, że rozporządzał on cieplarniami. Z jego wielu ważnych wyników, chcę tylko przytoczyć jeden, jako przykład, a mianowicie: „każdy z zalążków krzewu Crinum capense, zapłodniony przez pyłek Crinum revolutum wydawał potomka, czego (powiada on) przy naturalnem zapładnianiu nigdy zauważyć nie mogłem”. Mamy tu zatem przykład zupełnej, a nawet doskonalszej niż zwykle płodności pierwszego krzyżowania dwóch różnych gatunków.
Przykład ten dotyczący Crinum, przypomina mi nader szczególny fakt, że mianowicie u niektórych gatunków Lobelii, Dziewanny (Verbascum) i Passiflory zdarzają się osobniki, które mogą być zapłodnione przez pyłek jakiegobądź innego gatunku, nie zaś przez własny, pomimo, iż ten ostatni okazuje się zupełnie zdrowym i nadaje się do zapładniania innych roślin lub gatunków. W gatunku Hippeastrum, u Kokorycza (Corydalis), jak to profesor Hildebrand zauważył, u różnych storczyków (Orchideae) jak Scott i Fritz Müller wykazali, wszystkie osobniki znajdują się w podobnie zadziwiającym stanie. Tak, u niektórych gatunków pewne nienormalne osobniki, u innych zaś wszystkie mogą daleko łatwiej wydawać mieszańców, niż być zapładniane przez własny swój pyłek. Jeden tylko przykład przytoczę. Łodyga Hippeastrum aulicum wydała cztery kwiaty; trzy z nich były zapłodnione przez Herberta własnym ich pyłkiem, czwarty zaś — pyłkiem z pewnego złożonego mieszańca, wyhodowanego z trzech innych gatunków; rezultat był taki, że „zawiązki trzech pierwszych kwiatów prędko przestały rosnąć, a po kilku dniach zupełnie zanikły, podczas gdy zawiązek kwiatu, zapłodnionego przez pyłek mieszańca, szybko powiększać się zaczął, dojrzał i wydał dobre nasiona, które zdrowo wzrastały”. Herbert powtarzał podobne doświadczenia przez kilka lat z rzędu i wciąż do takich samych dochodził rezultatów. Przykłady te wykazują, od jak nieznacznych często i tajemniczych przyczyn zależy większa lub mniejsza płodność gatunków.
Praktyczne doświadczenia hodowców kwiatów, jakkolwiek nic przeprowadzone ze ścisłością naukową tem niemniej zasługują na pewną uwagę. Wiadomo, w jaki złożony sposób krzyżowano z sobą gatunki pelargonii, fuchsyi, petunii, kalceolaryi, rododendronu i innych, a pomimo to wiele z tych mieszańców wydaje obfite nasiona. Tak, zapewnia Herbert, że mieszaniec z Calceolaria integrifolia i Calceolaria plantaginea, gatunków z ogólnej postaci nader do siebie niepodobnych, „rozmnażał się tak doskonale z nasion, jak gdyby należał do jakiegobądź naturalnego gatunku z gór Chile”. Zadałem sobie pewną pracę, aby zbadać stopień płodności u niektórych rododendronów przez kilkakrotne krzyżowanie otrzymanych i doszedłem do przekonania, że większość ich zupełnie jest płodną. Pan C. Noble np.
zawiadamia mnie, że dla otrzymania szczepów hodował mieszańca z Rhododendron Ponticum i Rh. Catawbiense i że mieszaniec ten „wydawał tak obfite nasiona, jak tylko wystawić sobie można”. Gdyby płodność mieszańców zmniejszała się przy należytem postępowaniu w następujących po sobie pokoleniach w taki sposób, jak Gärtner zapewnia, to fakt ten powinienby chyba być znanym naszym właścicielom ogrodów. Hodowcy kwiatów uprawiają wielkie zagony, pełne podobnych mieszańców i taka tylko uprawa jest właściwą, tu bowiem mogą różne osobniki tego samego mieszańca krzyżować się między sobą za pośrednictwem owadów i w ten sposób usuwany bywa szkodliwy wpływ zbyt ścisłego krewniaczego chowu. O wpływie działalności owadów może przekonać się każdy, kto bada kwiaty jałowych mieszańców rododendronu, znajdzie on bowiem ich znamiona pokryte całkowicie pyłkiem, z innych kwiatów przyniesionym.
Co się tyczy zwierząt, to daleko mniej czyniono nad niemi ścisłych doświadczeń. Jeśli nasz podział systematyczny zasługuje na zaufanie, t. j. jeśli rodzaje zwierząt tak samo różnią się między sobą jak rodzaje roślin, możemy przypuszczać, że jeszcze o wiele więcej odległe od siebie zwierzęta mogą być krzyżowane z sobą, niż to ma miejsce u roślin; mieszańce za to są tu bardziej niepłodne. Nie należy jednak zapominać o tem, że ponieważ nieliczne tylko zwierzęta należycie rozmnażają się w niewoli, nieliczne też tylko ścisłe doświadczenia mogą być przeprowadzone nad niemi. Tak np. krzyżowano kanarka z dziewięcioma innemi gatunkami łuszczaków, ponieważ jednak żaden z tych gatunków nie rozmnaża się dobrze w niewoli, nie mamy też prawa oczekiwać, ażeby osobniki pochodzące z pierwszego krzyżowania tych gatunków z kanarkiem, lub następne ich mieszańce odznaczały się zupełną płodnością. Podobnie, co się tyczy płodności bardziej płodnych mieszańców w następujących po sobie pokoleniach, zaledwie znam przykład, gdzie dwie rodziny jednakowych mieszańców wychowaneby były jednocześnie z różnych rodziców, dla uniknienia w ten sposób złych skutków zbyt ścisłego chowu krewniaczego; przeciwnie w każdem następującem pokoleniu parzono z sobą zwykle braci z siostrami, nie zwracając uwagi na ciągłe napomnienia hodowców. Dlatego też nie powinno nas dziwić, że raz istniejąca jałowość mieszańców z każdem wzrastała pokoleniem.
Nie znam żadnego należycie stwierdzonego wypadku zupełnej płodności mieszańców zwierzęcych, mam atoli pewne powody do przyjęcia, że mieszańce Cervulus vaginalis i C. Reevesi oraz mieszańce bażantów, Phasianus Colchicus i Ph. torquatus zupełnie są płodne. Quatrefages podaje, że mieszańce dwóch prządek (Bombyx cynthia i B. arrindia) okazały się w Paryżu płodnemi pomiędzy sobą w ciągu ośmiu pokoleń.
W ostatnich czasach utrzymywano, że dwa tak różne gatunki jak zające i króliki sparzone z sobą, wydają potomstwo, które przy krzyżowaniu z jedną z form rodzicielskich okazuje się bardzo płodnem. Mieszańce gęsi pospolitej oraz gęsi łabędziowej (Ansercygnoides), dwóch tak różnych gatunków, że je powszechnie za oddzielne uważają rodzaje, wydawały często u nas w kraju potomstwo, będąc parzone z jednym z czystych gatunków rodowych, a w jednym wypadku nawet — pomiędzy sobą. Udało się to p. Eyton, który wychował dwóch mieszańców z tych samych rodziców, lecz z różnych wylęgów, a następnie otrzymał z obu razem niemniej jak ośm potomków z jednego gniazda (wnuków czystych rodziców). W Indyach zaś, te drogą krzyżowania powstałe gęsi, o wiele chyba są płodniejsze; dwaj bowiem znakomicie uzdolnieni znawcy Blyth i Hutton zapewniali mnie, że tam w rozmaitych okolicach kraju, utrzymywane są całe stada tego mieszańca gęsi. Ponieważ zaś robi się to dla celów praktycznych tam, gdzie nie istnieją czyste gatunki rodowe, mieszańce te muszą też być bardzo, lub zupełnie płodne.
Rozmaite rasy wszystkich gatunków zwierząt domowych, krzyżowane z sobą, okazują się płodnemi, a jednak w wielu wypadkach pochodzą one od dwóch lub więcej gatunków dzikich. Z faktu tego musimy wnioskować, że albo pierwotne gatunki rodowe wydawały z początku zupełnie płodnych mieszańców, lub też, że mieszańce, później w stanie oswojenia wyhodowane, odznaczały się zupełną płodnością. Ta ostatnia alternatywa, po raz pierwszy przez Pallasa postawiona, zdaje się być najprawdopodobniejszą i zaledwie wątpić o niej można. Tak np. jest prawie pewnem, że nasze psy pochodzą od kilku dzikich gatunków, a jednak wszystkie są między sobą płodne, z wyjątkiem może niektórych psów domowych z Ameryki Południowej; lecz na zasadzie analogicznych faktów
wątpię bardzo, czy rozmaite rodowe gatunki psów parzyły się początkowo obficie między sobą i czy odrazu wydawały zupełnie płodnych mieszańców. Dalej otrzymałem niedawno ostateczny dowód, że mieszańce wołu Indyjskiego (Zebu) i bydła pospolitego są pomiędzy sobą zupełnie płodne; na zasadzie zaś poszukiwań {{Rozstrzelony|Rütimeyera nad ich różnicami osteologicznemi, oraz badań Blytha nad różnicą obu w obyczajach, głosie, konstytucyi i t. d. należy obie formy uważać za dobre i różne gatunki. Też same uwagi dadzą się zastosować do dwóch głównych ras świni. Powinniśmy tedy, albo zarzucić wiarę w ogólną niepłodność różnych gatunków zwierząt przy ich krzyżowaniu, albo też uważać jałowość nie za cechę stałą, lecz za taką, którą hodowla może usunąć.
Weźmy wreszcie pod uwagę wszystkie przytoczone powyżej fakta, tyczące się krzyżowania roślinnych i zwierzęcych gatunków, a przyjdziemy do wniosku, że jakkolwiek pewien stopień niepłodności stanowi bardzo zwykłe zjawisko tak przy pierwszem krzyżowaniu, jako też u powstających ztąd mieszańców, to jednak przy obecnym stanie wiadomości naszych, nie może on być uważany jako bezwarunkowo ogólny.
Rozpatrzmy teraz cokolwiek bliżej prawa, rządzące niepłodnością pierwszego krzyżowania oraz mieszańców. Główne nasze zadanie polegać będzie na tem, aby przekonać się, czy z praw tych wynika, że gatunki posiadają szczególną zdolność opierania się zupełnej zatracie form pierwotnych przy krzyżowaniu. Następujące wyniki wzięte są głównie ze znakomitego dzieła Gärtnera „O tworzeniu się mieszańców w państwie roślinnem”. Zadałem sobie wiele pracy, aby zbadać, o ile one dotyczą też i zwierząt; a chociaż spostrzeżenia nasze co do mieszańców zwierzęcych są jeszcze bardzo niedostateczne, zdumiony byłem, gdym zauważył, w jak rozległym stopniu te same prawidła stosują się do obu państw.
Zauważono już wyżej, że płodność tak pierwszego krzyżowania jako też i powstających ztąd mieszańców zmienia się stopniowo od zera do doskonałości. Jest to godnem podziwu, w jak szczególny nieraz sposób przedstawiają się te gradacye; mogę tu jednak przytoczyć tylko nagie zarysy faktów. Jeśli pyłek pewnej rośliny z jednej rodziny, poniesiony zostanie na znamię rośliny z innej rodziny, nie wywiera on żadnego działania i zachowuje się tak obojętnie, jak gdyby pył nieorganiczny. Jeśli atoli przenosimy pyłek z różnych gatunków jednego rodzaju na znamię pewnego gatunku tegoż samego rodzaju, natenczas w liczbie powstających ztąd nasion wykazać się dają wszystkie gradacye od bezwzględnego zera do prawie lub zupełnie doskonałej płodności, a jak to widzieliśmy wyżej, w niektórych wypadkach płodność ta przewyższa jeszcze miarę płodności, która ma miejsce przy zapłodnieniu przez pyłek własny. Tak np. pomiędzy mieszańcami są niektóre takie, co nawet z pyłkiem jednego lub obu
czystych gatunków rodowych nigdy nie wytworzyły żadnego płodnego nasienia i nigdy go prawdopodobnie nie wytworzą. Jednakże w niektórych z tych wypadków pierwszy ślad płodności o tyle przejawiać zaczął, że pyłek z jednego z czystych gatunków rodowych powodował wcześniejsze niż zwykle więdnienie kwiatów u mieszańca; prędkie zaś więdnienie kwiatu jest, jak wiadomo, oznaką poczynającego się zapładniania. Posuwając się dalej od tego krańcowego wypadku niepłodności, spotykamy mieszańców, które przez samozapładnianie wydają coraz większą ilość nasion, aż do zupełnej płodności.
Mieszańce, otrzymane z dwóch gatunków, które bardzo trudno się krzyżują i rzadko tylko potomstwo wydają, bywają powszechnie bardzo niepłodne. Równoległość jednak pomiędzy trudnością wywołania pierwszego krzyżowania, a niepłodnością powstających ztąd mieszańców — faktami i zjawiskami zwykle bardzo z sobą mieszanemi — nie jest wcale tak ścisłą. Są bowiem liczne wypadki, jak np. w rodzaju dziewanny (Verbascum), gdzie dwa czyste gatunki z niezwykłą łatwością krzyżują się pomiędzy sobą i licznych wydają mieszańców, a jednakże mieszańce te są nadzwyczaj niepłodne. Z drugiej zaś strony bywają gatunki, które tylko rzadko i bardzo trudno krzyżować się dają, mieszańce ich jednak, skoro raz się pojawiły, wielką odznaczają się płodnością. Dwa te tak wprost sobie przeciwne wypadki mogą się zdarzyć w obrębie jednego i tego samego gatunku, jak np. u goździka (Dianthus).
Płodność tak pierwszego krzyżowania, jako też i mieszańców, łatwiej naruszoną być może przez nieprzyjazne warunki, niż płodność gatunków czystych. Stopień atoli niepłodności i z natury swej jest zmienny; nie zawsze bowiem rezultat będzie jednaki, jeśli te same dwa gatunki krzyżować będziemy przy tych samych okolicznościach zewnętrznych, zależy on bowiem po części od konstytucyi obu przypadkowo do doświadczenia użytych osobników. To samo ma się też z mieszańcami, gdyż stopień ich niepłodności okazuje się nieraz różnym u różnych osobników, wyrastających z nasion jednego i tego samego zawiązku przy jednych i tych samych warunkach.
Pod słowem pokrewieństwo systematyczne, pojmujemy ogólne podobieństwo wzajemne różnych gatunków w budowie i konstytucyi. Otóż, płodność pierwszego krzyżowania dwóch gatunków, oraz powstałych ztąd mieszańców pozostaje w ścisłej zależności od systematycznego pokrewieństwa tychże gatunków. Wynika to już chociażby ztąd, że jeszcze nigdy nie otrzymano z dwóch gatunków mieszańców, którychby systematycy do dwu zaliczyli rodzin, gdy przeciwnie, bardzo jest łatwo parzyć z sobą gatunki blisko spokrewniane. Jednakże zależność pomiędzy pokrewieństwem systematycznem i łatwością krzyżowania nie jest wcale tak wielką. Można bowiem przytoczyć liczne przykłady bardzo blisko spokrewnionych gatunków, które wcale nie lub też tylko z największą trudnością sparzone być mogą, podczas gdy niektóre dosyć różne gatunki z największą łatwością krzyżować się dają. W jednej i tej samej rodzinie mogą stać obok siebie dwa rodzaje, z których jeden, jak goździk, zawiera liczne gatunki, łatwo krzyżowaniu ulegające, podczas gdy gatunki drugiego rodzaju np. lepnicy (Sileue) najbardziej natarczywym próbom krzyżowania opierają się w takim stopniu, że nie udało się jeszcze otrzymać ani jednego mieszańca z dwóch najbardziej spokrewnionych z sobą gatunków. Nawet w granicach jednego i tego samego rodzaju, spostrzegać się daje takaż różnica. Tak up. liczne gatunki tytoniu (Nicotiana) więcej były pomiędzy sobą krzyżowane, niż gatunki jakiegokorwiekbądź innego rodzaju; Gärtner atoli znalazł, że Nicotiana acuminata, gatunek niczem szczególnem się nie odznaczający, opiera się usilnie wszelkim próbom zapładniania, tak iż z ośmiu innych gatunków tytoniu, żaden ani przez ten gatunek zapłodnionym być nie mógł, ani też jego nie zapładniał. Analogicznych faktów możnaby jeszcze przytoczyć bardzo wiele.
Nikt jeszcze nie potrafił określić, jaka lub jakiego stopnia różnica w jednej z widocznych cech wystarcza, ażeby przeszkodzić krzyżowaniu dwóch gatunków. Można wykazać, że rośliny, w sposobie życia i w ogólnych objawach najbardziej od siebie odległe i okazujące silne różnice we wszystkich częściach kwiatów swych aż do pyłku kwiatowego, lub też w owocu albo w liścieniach, mogą być pomiędzy sobą krzyżowane. Jednoroczne i wieloletnie gatunki krzewów, opadających na zimę z liści i wiecznie zielone drzewa i rośliny z najróżnorodniejszych pochodzące miejscowości i przystosowane do klimatów najbardziej od siebie różnych, mogą nieraz być z łatwością krzyżowane między sobą.
Pod krzyżowaniem na przemian dwóch gatunków rozumiem taki wypadek, gdzie np. najprzód ogier z oślicą, a następnie osieł z kobyłą sparzonym zostaje; możemy wtedy powiedzieć, że dwa te gatunki zostały skrzyżowane naprzemian. Łatwość, z jaką uskutecznia się krzyżowanie naprzemian, bywa często nadzwyczaj różną. Wypadki takie są niezmiernie ważne, dowodzą one bowiem, że zdolność dwóch jakichkolwiekbądź gatunków do krzyżowania wzajemnego niezależną jest zupełnie od ich systematycznego pokrewieństwa, t. j. od jakiejbądź różnicy w ich budowie i konstytucyi, z wyjątkiem układu rozrodczego. Różnica w rezultatach przy krzyżowaniu naprzemian dwóch gatunków, oddawna już zauważoną była przez Kölreutera. Tak np. Mirabilis Jalapa może być łatwo zapłodnioną przez pyłek Mirabilis longiflora, a powstające ztąd mieszańce dosyć są płodne; ale przeszło dwieście razy próbował Kölreuter w ciągu ośmiu lat M. longiflora zapłodnić przez pyłek M. Jalapa, lecz napróżno. Możnaby jeszcze przytoczyć kilka innych równie uderzających przykładów. Thuret spostrzegł to samo zjawisko u kilku morszczynów (Fucoideae): a Gärtner zauważył jeszcze prócz tego, że ta rozmaita łatwość krzyżowania na przemian w mniejszym stopniu jest nadzwyczaj pospolitą. Zauważył on to zjawisko nawet u tak ściśle spokrewnionych z sobą form, że liczni botanicy uważają je tylko za odmiany jednego i tego samego gatunku, jak np. u lewkonii dorocznej i gładkiej (Matthiola annua i M. glabra). Podobnie zadziwiającym jest fakt, że oba z krzyżowania na przemian powstałe mieszance, chociaż złożone naturalnie z dwóch jednakowych gatunków rodowych, z których jeden funkcyonował naprzód jako ojciec, potem jako matka, rzadko różnią się między sobą zewnętrznemi cechami, ze względu zaś na płodność różnią się zwykle w małym, a czasami w wysokim nawet stopniu.
Można by jeszcze przytoczyć niektóre inne szczególne prawidła z obserwacyj Gärtnera, jak np. to, że pewne gatunki dają się w ogóle bardzo łatwo krzyżować z innemi, podczas gdy inne gatunki tegoż rodzaju posiadają zadziwiającą zdolność nadawania mieszańcom wielkiego do siebie podobieństwa; obie te wszelako zdolności nie pozostają w żadnej koniecznej zależności wzajemnej. Są też pewne mieszańce, które zamiast, jak zwykle, zajmować środek pomiędzy obydwoma rodzicielskiemi gatunkami, zawsze tylko do jednego z nich są podobne; i właśnie te to mieszańce, pomimo iż tak są podobne z zewnętrznych cech do jednego z gatunków rodowych, są z małemi wyjątkami nadzwyczaj niepłodne. Dalej, zdarzają się czasami n mieszańców, zajmujących środek pomiędzy rodzicami, wyjątkowe i nienormalne osobniki, bardzo podobne do jednego z gatunków rodzicielskich: i oto mieszańce te są zwykle nadzwyczaj jałowe, nawet wtedy, gdy wraz z nimi z jednego i tego samego zawiązku powstałe formy średnie, odznaczają się wielką płodnością. Z tych zjawisk wynika, jak dalece niezależną jest płodność mieszańców od stopnia ich podobieństwa zewnętrznego do obu gatunków rodowych.
Rozważając powyżej przytoczone prawidła płodności pierwszych krzyżowań, oraz powstających ztąd mieszańców, przychodzimy do wniosku, że przy krzyżowaniu form uznawanych za dobre i różne gatunki, płodność ich może wahać się stopniowo od zera aż do płodności, przy pewnych warunkach doskonałej. Dalej, płodność ich nietylko jest bardzo zależną od sprzyjających lub nieprzyjaznych warunków, lecz jest też z natury swej zmienną. Stopień płodności nie jest jednakowy przy pierwszem krzyżowaniu, oraz u powstających ztąd mieszańców. Płodność mieszańców nie pozostaje w żadnej zależności od stopnia ich zewnętrznego podobieństwa do jednej z form rodzicielskich. Wreszcie: łatwość pierwszego krzyżowania pomiędzy dwoma jakiemikolwiek bądź gatunkami, nie zawsze zależną jest od ich pokrewieństwa systematycznego, ani też od stopnia ich pokrewieństwa.
To ostatnie zjawisko wynika też głównie z różnicy rezultatów, otrzymywanych przy krzyżowaniu na przemian, gdzie łatwość parzenia mniej lub więcej bywa różną, zależnie od tego, czy ten lub ów z obu krzyżowanych gatunków funkcyonował jako ojciec, lub matka. Zresztą, oba z krzyżowania na przemian powstałe mieszańce, różnią się często w płodności swojej.
Teraz zachodzi pytanie, czy z tych szczególnych i powikłanych prawideł wynika, że niepłodność gatunków przy krzyżowaniu ma na celu przeszkodzenie ich mieszaniu się w naturze! Sądzę, że nie. Dlaczegóż bowiem byłby w takim razie stopień niepłodności tak bardzo różnym przy krzyżowaniu różnych gatunków, bo chyba przypuścić musimy, że zapobieganie temu mieszaniu się wszędzie jednakowo jest ważnem? Dlaczegóż byłby nawet stopień niepłodności z natury rzeczy zmiennym u osobników tego samego gatunku? W jakim celu niektóre gatunki tak łatwo nadają się do krzyżowania, a jednak płodzą jałowych mieszańców, podczas gdy inne tylko z wielką trudnością parzyć z sobą można, pomimo iż zupełnie płodnych wydają mieszańców? Do czegóż miałoby to służyć, ażeby dwojakie produkty krzyżowania na przemian dwóch gatunków, często tak różnie się zachowywały? Po cóż, można nawet spytać, pozwoliła w ogóle natura na powstawanie mieszańców? Wydaje się to być dziwnem zaiste urządzeniem, aby naprzód nadać gatunkom zdolność tworzenia mieszańców, następnie zaś powstrzymywać dalszy ich rozwój za pośrednictwem różnych stopni niepłodności, które nie pozostają w żadnym ścisłym stosunku do łatwości pierwszego krzyżowania ich rodziców.
Przeciwnie, powyższe prawidła i fakta, zdaje mi się, wskazują wyraźnie, że niepłodność pierwszego krzyżowania, jako też mieszańców, ma swe źródło po prostu w nieznanych różnicach w układzie płciowym krzyżowanych gatunków, lub też od nich jest zależną. Różnice te są tak szczególnej i subtelnej natury, że przy krzyżowaniu na przemian dwóch tych samych gatunków, często element męzki jednego z nich bardzo znaczny wywiera wpływ na element żeński drugiego, podczas gdy przy krzyżowaniu w innym kierunku, występuje zjawisko wprost przeciwne. Dobrze będzie wyjaśnić bliżej za pomocą przykładu, co pojmuję pod tem, że jałowość należy do tej samej kategoryi zjawisk, co inne różnice i że nie stanowi sama w sobie żadnej specyalnej właściwości. Własność rośliny, iż może być szczepioną na innej, lub oczkowaną, tak jest obojętną, dla pomyślnego rozwoju obu w stanie natury, że nikt, sądzę, zdolności tej nie poczyta za specyalną właściwość obu roślin; każdy natomiast przyjmie, że stoi ona na równi z różnicami w prawach wzrostu tychże roślin. Przyczynę, dla której jeden gatunek na innym zaszczepić się nie daje, znaleść można w różnicy: wzrostu, twardości drzewa, czasu obiegu oraz natury soków i t. p.; w wielu atoli wypadkach nie można podać tu żadnej przyczyny. Wielka bowiem nieraz różnica w wielkości dwu roślin, okoliczność, że jedna jest drzewiastą, druga zielną, jedna opadającą na zimę z liści, druga wiecznie zieloną, a nawet ich przystosowanie do dwóch zupełnie odmiennych klimatów — nie mogą przeszkodzić ich wzajemnemu zaszczepianiu. Jak zdolność wytwarzania mieszańców, tak też i zdolność szczepienia roślin, ograniczoną jest przez pokrewieństwo systematyczne; nikomu bowiem nie udało się jeszcze zaszczepić pewnych gatunków drzew, na osobnikach do innej zupełnie należących rodziny, podczas gdy blisko spokrewnione gatunki jednego rodzaju i odmiany jednego gatunku, nadają się zwykle, chociaż nie zawsze, do łatwego wzajemnego szczepienia.
Jednakże i ta zdolność, podobnie jak tworzenie mieszańców, nie jest bezwzględnie od pokrewieństwa systematycznego zawisłą. Gdyż jeśli nawet udało się liczne rodzaje jednej i tej samej rodziny wzajemnie szczepić, to w innych znów wypadkach gatunki jednego i tego samego rodzaju, nie nadają się do wzajemnego szczepienia. Grusza może być o wiele łatwiej zaszczepioną na pigwie, uważanej za osobny rodzaj, aniżeli jabłoń, do jednego należąca z nią rodzaju. Nawet różne odmiany gruszy nie z jednakową łatwością szczepić się dają na pigwie, i podobnie też zachowują się rozmaite odmiany moreli i brzoskwini względem drzewa śliwkowego.
Gärtner znalazł, iż istnieje czasami wrodzona różnica w zachowaniu się wzajemnem osobników dwóch gatunków, krzyżowanych z sobą, podobnie też i Sagaret mniema, że istnieje wrodzona różnica w zachowaniu się osobników dwóch gatunków, które wzajemnie mają być szczepione. Podobnie jak przy krzyżowaniu na przemian łatwość obu rodzajów krzyżowania często bardzo jest nie jednakową, tak też i przy szczepieniu na przemian to samo występuje zjawisko. Tak np. zwyczajny agrest nie może być zaszczepionym na krzewie porzeczki, gdy tymczasem porzeczka, jakkolwiek z trudnością, szczepić się daje na agreście.
Widzieliśmy, że niepłodność mieszańców, których organa rozrodcze niezupełnie są doskonale, jest czemś innem, niż trudność parzenia z sobą dwóch czystych gatunków z doskonale rozwiniętemi organami płciowemi; jednakże obie te grupy zjawisk, stoją obok siebie do pewnego stopnia równolegle. Coś analogicznego zachodzi też i przy szczepieniu; Thouin bowiem znalazł, że trzy gatunki grochownika (Robinia), które na własnym korzeniu obfite wydawały nasiona, i bez wielkiej trudności przeszczepiać się dawały na gatunek czwarty, stały się przez to przeszczepianie niepłodnemi; gdy tymczasem pewne gatunki jarzębiny (Sorbus), na inne gatunki przenoszone, wydawały dwa razy tyle owoców, niż na własnym korzeniu. Fakta te przypominają nam przytoczone powyżej niezwykłe wypadki u Hippeastrum, Passiflora i u innych roślin, o wiele obfitszy wydających owoc po zapłodnieniu przez pyłek innego gatunku, niż po zapłodnieniu przez swój własny.
Długi czas zdawało mi się, podobnie jak i innym, że niepłodność pierwszych krzyżowań, oraz mieszańców mogła powstać drogą doboru naturalnego, przez powolne utrwalanie istniejącego już w pewnym stopniu osłabienia płodności, które to zboczenie, jak i każde inne, wystąpiło zapewne z początku u pewnych tylko osobników, krzyżowanych z sobą odmian. Byłoby to bowiem z pożytkiem dla dwu odmian, czyli poczynających się gatunków, jeśliby doznawały przeszkody w mieszaniu się, według tej samej zupełnie zasady, dla której chcąc wyhodować jednocześnie dwie odmiany, należy je koniecznie trzymać w odosobnieniu wzajemnem. Nasamprzód zauważyć muszę, że często gatunki, zamieszkujące dwie różne okolice, ukazują się jałowemi przy krzyżowaniu. Dla takich zaś, w odosobnieniu wzajemnem żyjących gatunków, nie mogło to przedstawiać naturalnie żadnej korzyści, aby się stały wzajemnie niepłodnemi, z czego zaś wynika, iż w tym wypadku niepłodność nie może stanowić skutku doboru naturalnego. Możnaby tu jednakże zarzucić, że skoro dany gatunek stał sie niepłodnym przy krzyżowaniu z pewnym jakimkolwiekbądź gatunkiem tej samej okolicy, niepłodność jego z innemi też gatunkami będzie prawdopodobnie koniecznym tego wynikiem. Powtóre zaś, sprzeciwiałoby się to prawie zupełnie tak mojej teoryi doboru naturalnego, jako też i teoryi specyalnego stworzenia, gdyby przy krzyżowaniu na przemian element męzki jednej formy, stawał się zupełnie bezsilnym względem drugiej formy, podczas gdy element męzki tej ostatniej, byłby w stanic u zupełności pierwszą zapłodnić; ten bowiem szczególny stan układu rozrodczego, nie może być dla jednej i drugiej strony jednocześnie korzystnym.
Jeśli jednak przypuścimy, że w skutek działania doboru naturalnego, gatunki stały się wzajemnie niepłodnemi, największą trudność spotkamy natenczas w zjawisku istnienia wielu różnorodnych stanów, od nieznacznie zmniejszonej płodności, aż do zupełnej i bezwzględnej niepłodności. Można zgodzić się na to, że dla poczynającego się gatunku będzie korzystnem, gdy okaże się on do pewnego stopnia niepłodnym przy krzyżowaniu z formą rodową, lub też z inną jakąkolwiekbądź odmianą; wtedy bowiem powstanie mniej mieszanego i osłabionego potomstwa, które zmieszało by krew swoją z nowym, w procesie powstawania będącym gatunkiem. Kto jednak zada sobie tyle pracy i pomyśli, w jaki sposób ten pierwszy objaw jałowości, mógł powiększyć się przez dobór naturalny aż do tego stopnia, jaki właściwy jest wielu gatunkom i występuje pospolicie u form, zróżnicowanych do stopnia rodzaju lub rodziny, ten znajdzie przedmiot ten nadzwyczajnie zawikłanym.
Po dojrzałym namyśle wydaje mi się, iż to nie mogło być uskutecznione działaniem doboru naturalnego. Weźmy wypadek, gdzie dwa gatunki wydają przy krzyżowaniu mało potomków i przytem niepłodnych: cóż więc może tu sprzyjać przeżyciu tych osobników, które przypadkowo obdarzone są nieco wyższym stopniem wzajemnej niepłodności i zbliżają się przeto do niepłodności bezwzględnej? A jednakże musiałoby następować doskonalenie w tym kierunku u wielu gatunków, gdyby teorya doboru naturalnego miała tu być wyjaśniającą przyczyną; wielka bowiem ilość gatunków jest wzajemnie zupełnie niepłodną. Mamy podstawo przypuszczać, że u jałowych, bezpłciowych owadów, modyfikacye budowy i płodności powoli nagromadzane były przez dobór naturalny, dlatego że społeczeństwo, do którego one należały, pośrednio zyskiwało przez to pewną korzyść, w porównaniu z innemi społeczeństwami tegoż gatunku. Jeśli jednak pewne odosobnione zwierzę, do żadnego związku społecznego nie należące, staje się przy krzyżowaniu z inną odmianą cokolwiek jałowem, nie wypływa ztąd żadna bezpośrednia korzyść, do zachowania tych osobników wiodąca.<br.
Byłoby jednak zbyteczuem, pytanie to szczegółowo rozbierać, gdyż względnie do roślin, posiadamy przekonywające dowody, że niepłodność krzyżowanych gatunków jest wynikiem czynnika, zupełnie niezależnego od doboru naturalnego. Tak Gärtner, jako też i Kölreuter wykazali, że w rodzajach obejmujących wielką ilość gatunków, można przytoczyć cały szereg tych ostatnich, wydających przy krzyżowaniu coraz to mniejszą stopniowo ilość nasion, aż do gatunków, które nigdy nasion nie produkują, ale jednak pobudzane bywają przez pyłek pewnych gatunków, gdyż zarodek ich nabrzmiewa. Niepodobna naturalnie do doboru wybierać bardziej niepłodne osobniki, które przestały już wydawać nasiona, tak że ten szczyt niepłodności, gdzie zarodek zaledwie pobudzanym zostaje, nie mógł być osiągniętym drogą doboru. Na zasadzie zaś praw warunkujących różnorodne stopnie niepłodności, tak podobne do siebie w całem państwie roślinnem i zwierzęcem, wnosić można, że przyczyna we wszystkich wypadkach jest jedną i tą samą.
Spróbujmy jednak bliżej nieco rozpatrzeć prawdopodobną naturę różnic, jakie powodują jałowość tak pierwszych krzyżowań, jakoteż mieszańców. Trzy pierwszych krzyżowaniach czystych gatunków, większa lub mniejsza trudność parzenia i otrzymania potomstwa, zależy zdaje się od kilku różnych przyczyn. Niekiedy może być fizycznem niepodobieństwem dla męzkiego elementu przedostanie się aż do jajeczka, co mogłoby nastąpić u roślin wtedy, kiedy słupek byłby za długi i woreczki pylników nie mogłyby przeto dosięgnąć zawiązka. Zauważono też, że jeśli pyłek pewnego gatunku przeniesiony zostaje na znamię dalece spokrewnionego z nim gatunku, woreczki pylnikowe jakkolwiek występują, nie przenikają jednak do wnętrza słupka. W innych atoli wypadkach, element męzki może dotrzeć do żeńskiego, ale nie jest zdolny do wywołania rozwoju zarodka, co, zdaje się, wynika z niektórych doświadczeń Thuret’a nad morszczynami (Fucoideae). Nie umiemy tych faktów tak samo objaśnić, jak faktu, dlaczego pewne gatunki drzew nie mogą być zaszczepiane na innych. Wreszcie, może się i tak zdarzyć, że zarodek zaczyna się wprawdzie rozwijać, ale bardzo wcześnie jednak ginie. Ta ostatnia właściwość nie dostatecznie jest rozjaśnioną; sądzę jednak na zasadzie udzielonych mi spostrzeżeń pana Hewitt, posiadającego wielkie doświadczenie w hodowaniu mieszańców bażantów i kurcząt, że przyczyną przedwczesnej śmierci zarodków jest tu często niepłodność pierwszych krzyżowań. Salter ogłosił niedawno rezultaty spostrzeżeń swoich nad 500 jajkami, które pochodziły z trzech gatunków rodzaju kury i ich mieszańców. Większość tych jajek była zapłodnioną, a z większej części tych ostatnich, zarodki albo tylko częściowo się rozwinęły, a następnie poronionemi zostały, albo też doszły do zupełnej prawie dojrzałości, ale młode nie były w stanie przebić skorupek. Ze zrodzonych kurczątek, przeszło cztery piąte zmarło w ciągu kilku pierwszych dni, lub co najwyżej tygodni „bez żadnej widocznej przyczyny, a jak się zdaje tylko z braku zdolności do życia”, tak iż z 500 jaj, wychowało się tylko dwanaście kurcząt. Wczesna śmierć zarodków mieszańców występuje prawdopodobnie w równej mierze i u roślin; wiadomo przynajmniej, że mieszańce z różnych pochodzące gatunków, często są słabe, karłowate i za młodu giną. Z tego rodzaju faktów podał niedawno Max Wichura kilka ciekawych wypadków u mieszańców wierzby. Zasługuje też może na wzmiankę fakt, że w niektórych wypadkach dziewicorództwa, zarodki pochodzące z niezapłodnionych jaj jedwabnika, podobnie jak zarodki z krzyżowania dwóch oddzielnych gatunków, przebiegają pierwsze stadya rozwoju, a następnie giną. Zanim znałem te fakty, byłem bardzo mało skłonny do wiary we wczesną śmierć mieszanych zarodków, gdyż mieszańce, skoro się już raz rodzą, są zwykle bardzo silne i długo żyją, jak nam tego dowodzi muł. Prócz tego mieszańce znajdują się przed i po urodzeniu w zupełnie odmiennych warunkach. Zrodzone i żyjące tu, gdzie żyli ich rodzice, znajdują się one w ogóle w odpowiednich dla siebie warunkach. Ale mieszaniec posiada w udziale tylko połowę natury i konstytucyi matki swojej i dla tego przed urodzeniem, gdy jeszcze znajduje się w łonie matki, lub też w jajkach, albo nasionach przez matkę wyprodukowanych, może on być wystawiony, na nieco mniej sprzyjające wpływy i ztąd w początku łatwiej jest skłonny do śmierci, zwłaszcza że wszystkie bardzo młode istoty niezmiernie są czułe na szkodliwe i nienaturalne warunki życiowe. Przyczyna wszelako leży prawdopodobniej w jakiejkolwiekbądź niedokładności, przy początkowym akcie płciowym, powodującej niezupełny tylko rozwój zarodka, niż w warunkach, na które później zarodek jest wystawionym.
Co się tyczy jałowości mieszańców, których elementy rozrodcze niedokładnie są rozwinięte, rzecz ma się nieco inaczej. Kilka już razy wspominałem o tem, iż zebrałem wielką ilość faktów, dowodzących, że jeśli rośliny i zwierzęta pozbawione są naturalnych swych warunków, wtedy przeważnie organa rozrodcze bywają niezmiernie łatwo nadwerężane. Rzeczywiście wielką to stanowi przeszkodę w oswajaniu zwierząt. Pomiędzy niepłodnością spowodowaną przez to, a niepłodnością mieszańców, pewne zachodzi podobieństwo. W obu wypadkach niezależnie od stanu zdrowia, jałowości często towarzyszy wybitna wielkość i bujność. W obu wypadkach niepłodność różnego bywa stopnia; w obu, element męzki bywa bardziej dotknięty, czasami jednak element żeński więcej jeszcze, niż męzki. W obu wypadkach skłonność ta posuwa się do pewnego stopnia równomiernie z pokrewieństwem systematycznem; gdyż cale grupy roślin i zwierząt stają się bezsilnemi w skutek tych samych warunków nienaturalnych i cale grupy gatunków, okazują skłonność do wydawania niepłodnych mieszańców. Niekiedy jednak pojedynczy gatunek pewnej grupy opiera się znacznym przemianom w warunkach zewnętrznych, nie tracąc na płodności, a niektóre gatunki grupy wydają niezwykle płodnych mieszańców. Nikt nie może z góry przepowiedzieć, czy to lub owo zwierze, w niewoli trzymane, lub ta albo inna uprawiana roślina zagraniczna, dobrze rozmnażać się będzie, a także, czy pewne dwa gatunki jednego rodzaju skrzyżowane z sobą, wydadzą mniej lub więcej jałowych mieszańców. Wreszcie jeśli istoty organiczne znajdują się w ciągu licznych pokoleń w pośród nienaturalnych warunków, są one skłonne do nadzwyczajnej zmienności, co, jak się zdaje, poczęści ztąd pochodzi, że ich układ płciowy szczególnie jest dotknięty, jakkolwiek mniej, niż przy zupełnej niepłodności. Zupełnie tak samo ma się też rzecz i z mieszańcami; mieszańce bowiem w następujących po sobie pokoleniach są nader skłonne do zmienności, jak tego każdy hodowca doświadczył.
Widzimy zatem, że jeśli istoty organiczne dostają się w nowe i nienaturalne warunki i jeśli mieszańce wytwarzane zostają przez nienaturalne krzyżowanie dwóch gatunków, układ płciowy, bez względu na zdrowie ogólne, dotknięty bywa wtedy w zupełnie jednakowy sposób. W pierwszym wypadku uległy zmianie warunki życia, chociaż często tylko w stopniu, oznaczyć się nadającym, w drugim, t. j. u mieszańców, warunki te pozostały niezmienionemi, lecz organizacya przez to naruszoną została, że dwojakiego rodzaju budowy i konstytucye cielesne, naturalnie włącznie z układem płciowym, zlały się w jedną całość. Zaledwie bowiem możebnem jest, aby dwie organizacye połączone zostały w jedną, bez pewnego nadwerężenia biegu rozwoju, lub też czynności peryodycznej, albo zależności wzajemnej pomiędzy różnemi częściami i organami, lub warunkami życiowemi. Jeśli mieszańce okazują zdolność do rozmnażania się pomiędzy sobą, przenoszą one na potomstwo, z pokolenia na pokolenie, wspólne cechy dwu organizacyj i dlatego nie powinno nas dziwić, że niepłodność ich, jakkolwiek ulega pewnym wahaniom, nie zmniejsza się jednak, lecz może nawet wzrastać; wzrastanie to, stanowi, jak wyżej wspomniano, ogólny rezultat zbyt ścisłego chowu krewniaczego. Pogląd powyższy, że jałowość mieszańców powodowaną jest przez mieszanie się wzajemne dwu konstytucyj, wypowiedział niedawno ze stanowczością Max Wichura.
Musimy przyznać, że za pomocą tego lub innego poglądu, nie jesteśmy jednak w stanie wytłumaczyć sobie pewnych faktów, dotyczących niepłodności mieszańców, jak np. niejednakowej płodności dwóch mieszańców, pochodzących z krzyżowania na przemian, lub też wzrastania niepłodności mieszańców, przypadkowo lub wyjątkowo podobnych do jednego z rodziców. Nie wyobrażam też sobie, abym przez powyższe rozpatrywanie przedmiot zgruntował: nie umiem sobie wytłómaczyć, dlaczego organizm przy nienaturalnych warunkach staje się niepłodnym. Rzecz cała daje się sprowadzić do tego, że w dwóch pod pewnym względem spokrewnionych z sobą wypadkach, niepłodność jest albo rezultatem zmiany zewnętrznych warunków życia, albo też wynikiem nadwerężenia organizacyi, lub konstytucyi, skutkiem zlania się dwu organizacyj w jedną całość.
O ile się zdaje, podobna równoległość występuje też w innym, pokrewnym wprawdzie, bardzo jednak z natury swej różnym szeregu faktów, istnieje stare i ogólne prawie przekonanie, opierające się na masie świadectw, na innem przytoczonych miejscu, że lekkie zmiany w zewnętrznych warunkach życia, zbawienny wywierają wpływ na wszystkie istoty żyjące. Widzimy też, że rolnicy i ogrodnicy zmieniają wciąż nasiona, bulwy i t. d., przesadzają je z jednego gruntu i klimatu do drugiego i naodwrót. Podczas powracania do zdrowia zwierząt, widzimy często, że zyskują one wiele, skutkiem zmiany w sposobie życia. Istnieją też najwymowniejsze dowody, że u roślin i zwierząt krzyżowanie pomiędzy osobnikami jednego gatunku, do pewnego stopnia różniącemi są wzajemnie, przysparza potomstwu siły i płodności i że ścisły chów krewniaczy, przez ciąg kilku pokoleń, zwłaszcza gdy te ostatnie pozostają w niezmiennych warunkach życiowych, prowadzi prawie zawsze do skarłowacenia, osłabienia, lub niepłodności.
Tak więc, zdaje mi się, że z jednej strony małe zmiany w warunkach życiowych są pożyteczne dla wszystkich istot organicznych i że z drugiej, słabe krzyżowania, np. pomiędzy samcem i samicą jednego gatunku, w nieco odmiennych warunkach się znajdujących i przeto cokolwiek od siebie różnych — przysparzają potomstwu mocy i siły. Przeciwnie zaś, widzieliśmy, że znaczniejsze zmiany warunków, osłabiają często płodność organizmów, stale przyzwyczajonych do pewnych jednakowych, naturalnych warunków życia; wiemy też, że z wzajemnego krzyżowania samca i samicy, bardzo lub szczególnie różniących się od siebie, powstają mieszańce prawie zawsze cokolwiek niepłodne. Jestem najmocniej przekonany, że równoległość ta nie polega bynajmniej wprost na przypadku lub złudzeniu. Kto jest w stanie wyjaśnić, dlaczego słoń i mnóstwo innych zwierząt, traci zdolność rozmnażania się, podczas częściowej niewoli w swym kraju rodzinnym, ten potrafi też wskazać pierwotną przyczyną, dla której mieszańce tak ogólnie są niepłodne. Potrafi też on wytłómaczyć, dlaczego rasy niektórych naszych zwierząt domowych, które często były wystawiane na wpływ nowych i niejednakowych warunków, zupełnie są płodne wzajemnie, pomimo, iż pochodzą od różnych gatunków, prawdopodobnie niepłodnych przy pierwiastkowem ich krzyżowaniu. Oba powyższe szeregi faktów są, zdaje się
powiązane z sobą wspólnem, lecz nieznanem ogniwem, które pozostaje w istotnym związku z ogólną zasadą życia. Zasada ta jest taką, że życie, jak to zauważył Herbert Spencer, zależnem jest od ciągłego działania i przeciwdziałania
rozmaitych sił, lub też polega na działaniu, które jak wszystko w naturze, dąży ciągle do równowagi; gdy to dążenie lekko naruszonem zostanie przez jakąkolwiek bądź zmianę, siły życiowe znów na mocy zyskują.
Przedmiot ten będzie tu pokrótce rozebrany; zobaczymy, że rzuca on dosyć znaczne światło na kwestyę mieszańców. Niektóre do różnych rzędów należące rośliny przedstawiają dwie w jednakowej prawie ilości występujące formy, które różnią się jedynie pod wględem budowy organów rozrodczych; jedna z form posiada długi słupek i krótkie pręciki, druga — krótki słupek i długie prędki, obie z rozmaitej wielkości ziarnkami pyłkowemi. U roślin trójkształtnych znajdujemy trzy formy, różniące się też między sobą długością słupków i pręcików, wielkością i barwą swych ziarnek pyłkowych, oraz niektóremi innemi cechami; ponieważ zaś u każdej z tych form, istnieją dwa rodzaje pręcików, jest tedy wszystkiego sześć rodzajów pręcików i trzy słupków. Organa te co do długości swej, w takim są do siebie stosunku, że u każdej z dwu form połowa pręcików, znajduje się na jednej wysokości ze znamieniem trzeciej formy.
Otóż wykazałem, a rezultat ten stwierdzili i inni badacze, że aby osiągnąć zupełną płodność u tych roślin, należy koniecznie znamię jednej formy zapłodnić pyłkiem z pręcików odpowiedniej wysokości innej formy. W taki sposób u gatunków dwukształtnych, dwa rodzaje spółkowania, które nazwać by można prawnemi, są zupełnie płodne, dwa zaś, które możnaby nazwać nieprawnemi, są mniej lub więcej niepłodne. U gatunków trójkształtnych istnieje sześć spółkowań prawnych, czyli zupełnie płodnych i dwanaście nieprawnych, czyli mniej więcej niepłodnych.
Niepłodność, która zauważyć się daje u rozmaitych dwu-i-trójkształtnych roślin, po nieprawnem zapłodnieniu, t. j. po zapłodnieniu pyłkiem, pochodzącym z pręcików, nie tej samej, co słupek wysokości, bardzo bywa różną co do stopnia swego, aż do bezwględnej i krańcowej jałowości, zupełnie tak samo, jak to ma miejsce przy krzyżowaniu różnych gatunków. Widzieliśmy, że w tym ostatnim wypadku, stopień jałowości w znacznej mierze zależy od tego, czy warunki życiowe są mniej, lub więcej sprzyjające; przy nieprawnych spółkowaniach, to samo zauważyć się daje. Wiadomo, że jeśli pyłek z obcego gatunku zostaje przeniesionym na znamię kwiatowe, a następnie nawet po długim przeciągu czasu, znamię to własnym pyłkiem zostaje okryte, działanie tego ostatniego bywa tak przemagającem, że zwykle niszczy wpływ obcego pyłku: to samo dzieje się też z pyłkiem rozmaitych form tego samego gatunku; prawny pyłek przezwycięża nieprawny, gdy oba na to samo znamię zostają przeniesione. Stwierdziłem to w taki sposób, że zapładniałem niektóre kwiaty najprzód nieprawnie, a po dwudziestu czterech godzinach — prawnie pyłkiem szczególnie zabarwionej odmiany; całe potomstwo było podobnie zabarwione. Dowodzi to,
że pyłek prawny, jakkolwiek o dwadzieścia cztery godzin później dostarczony, niszczy zupełnie działalność i wpływ przedtem użytego pyłku nieprawnego. Dalej, jak przy krzyżowaniu na przemian dwóch gatunków, wielka nieraz zachodzi różnica w rezultacie, tak też i u roślin trójkształtnych, analogiczne występuje zjawisko. Tak np. forma krwawnicy (Lythrumsalicaria), ze średniej długości słupkiem z największą łatwością zapłodnioną była nieprawnie pyłkiem z dłuższych pręcików krótkosłupkowej formy i wydala wiele nasion; ta ostatnia zaś forma nie wydała ani jednego nasienia, gdy została zapłodnioną pyłkiem z dłuższych pręcików średniosłupkowej formy.
We wszystkich tych stosunkach, jako też i w innych, które mogłyby być przytoczone, rozmaite formy jednego i tego samego niewątpliwego gatunku, zachowują się po nieprawnem spółkowaniu zupełnie tak samo, jak dwa różne gatunki, po ich wzajemnem krzyżowaniu. Okoliczność ta skłoniła mnie do ścisłego obserwowania w ciągu lat czterech potomstwa, pochodzącego z nieprawnych połączeń. Główny wynik tego jest taki, że nieprawne rośliny, jeśli je tak nazwać można, są niezupełnie płodne. Można z dwukształtnych gatunków, nieprawnie otrzymać długo i krótkosłupkowe gatunki, podobnie też z trójkształtnych nieprawnie — wszystkie trzy formy. Te zaś mogą następnie w prawny sposób być zapładniane. W obec tego, niema żadnej podstawy do przypuszczenia, ażeby prawnie zapłodnione, nie miały one wydawać tyleż nasion, ile wydawali rodzice ich, po prawnem połączeniu. A jednak tak się nie dzieje; są one wszystkie w rozmaitym stopniu niepłodne; niektóre są tak zupełnie nieuleczalnie jałowe, iż w ciągu lat czterech, ani jednego nasienia i ani jednego zawiązka nie wydały. Niepłodność tych nieprawnych roślin, nawet prawnie łączonych z sobą, może być doskonale porównaną z niepłodnością krzyżowanych między sobą mieszańców. Jeśli atoli mieszaniec krzyżowanym jest z czystą formą rodową, jałowość o wiele się wtedy zmniejsza; toż samo ma miejsce, jeśli roślina nieprawna przez prawną zapłodnioną zostaje. Podobnie jak jałowość mieszańców nie zawsze jest równoległą do trudności pierwszego krzyżowania gatunków rodowych, tak też i niepłodność pewnych nieprawnych roślin, okazała się nadzwyczajnie wielką, podczas gdy jałowość zapłodnienia, z którego rośliny te pochodzą, wcale nie była wielką. U mieszańców, pochodzących z nasion jednego i tego samego zawiązka, stopień niepłodności bardzo jest z natury swej zmienny; dziwna rzecz, że to samo występuje też u roślin nieprawnych. Wreszcie, liczne mieszańce kwitną ciągle i nadzwyczaj bujnie, podczas gdy inne, bardziej jałowe, mało produkują kwiatów i są słabemi, nędznemi karłami; zupełnie podobne wypadki, zdarzają się też u nieprawnego potomstwa rozmaitych dwu-i-trójkształtnych roślin.
W ogóle istnieje najściślejsza tożsamość cech i stosunków u roślin nieprawnych, oraz u mieszańców. Nie jest też prawie wcale przesadnem pojęcie, jakoby rośliny nieprawne były mieszańcami, powstałemi w obrębie jednego gatunku, przez nieodpowiednie łączenie się pewnych form, podczas gdy zwykłe mieszańce powstają przez nieodpowiednie łączenie się tak zwanych wyraźnych gatunków. Widzieliśmy też dopiero, że istnieje pod każdym względem najściślejsze podobieństwo, pomiędzy pierwszemi nieprawnemi połączeniami i pierwszemi krzyżowaniami wyraźnych gatunków. Przykład jeszcze lepiej wyjaśni nam to wszystko. Przypuśćmy, że botanik znalazł dwie wybitne odmiany (a takie zdarzają się) długosłupkowych form trójkształtnej krwawnicy (Lythrum salicaria) i postanowił zbadać drogą krzyżowania, czy one różnią się wzajemnie gatunkowo. Otóż znajdzie on, że wydają one mniej więcej tylko piątą część normalnej ilości nasion i że pod każdym innym względem, tak się zachowują, jak gdyby stanowiły dwa wyraźne gatunki. Ażeby się jednak co do tego upewnić, wychowa on rośliny z nasion, które uważa za mieszane i przekona się, że potomstwo to jest nędznem, karłowatem, zupełnie jałowem i że pod innemi także względami, zachowuje się tak jak zwykłe mieszańce. Powie on wtedy, że zgodnie z przyjętym poglądem dowiódł, iż dwie te odmiany tak są dobremi i wyraźnemi gatunkami, jak wszelkie inne; ale co do tego pomyliłby się najzupełniej.
Przytoczone tu fakta, dotyczące dwu-i-trójkształtnych roślin z tego względu są ważne, że dowodzą przedewszystkiem, iż fizyologiczny objaw zmniejszonej płodności tak pierwszych krzyżowań, jako też mieszańców, nie stanowi pewnego i stałego kryteryum różnic gatunkowych; powtóre że dowodzą, iż istnieje nieznana nam spójnia, czy też prawo, łączące niepłodność nieprawnych spółkowań, z niepłodnością nieprawnego potomstwa, co stosuje się także do pierwszych krzyżowań, oraz do powstających ztąd mieszańców; po trzecie wreszcie — ponieważ widzimy ztąd (a to zdaje mi się szczególnie ważnem), iż dwie lub trzy formy tego samego gatunku, mogą nie różnić się wcale wzajemnie, ani budową swą, ani konstytucyą, o ile pozwalają na to warunki zewnętrzne, a że jednak mogą okazać się niepłodnemi, gdy w pewien szczególny sposób zostaną sparzone. Musimy bowiem pamiętać, iż jałowość wynika ze wzajemnego połączenia elementów płciowych osobników tych samych form np. obu form długosłupkowych; gdy tymczasem połączenie elementów płciowych dwu różnych form jest płodnem. Zdaje się przeto na pierwszy rzut oka, iż zachodzi tu wypadek zupełnie odwrotny, niż przy zwykłem łączeniu się osobników jednego i tego samego gatunku, lub też przy krzyżowaniach różnych gatunków. Jednakże bardzo jest wątpliwem, czy to rzeczywiście ma miejsce; niechcę się więcej zatrzymywać nad tą ciemną kwestyą.
Rozpatrzywszy dwu-i-trójkształtne rośliny, możemy tedy uważać za prawdopodobne, iż niepłodność wyraźnych gatunków przy ich krzyżowaniu, oraz niepłodność ich mieszanych potomków, zależną jest wyłącznie od natury elementów płciowych, nie zaś od jakiejkolwiek bądź ogólnej różnicy w budowie, lub konstytucja. Do tego samego dojdziemy wniosku, rozpatrując krzyżowanie na przemian dwóch gatunków, gdzie samiec jednego gatunku z samicą drugiego wcale nie, lub tylko z wielką trudnością parzyć się daje, gdy tymczasem odwrotne krzyżowanie może być przeprowadzone z największą łatwością.
Znakomity spostrzegacz Gärtner przyszedł również do wniosku, iż krzyżowane gatunki są niepłodnemi w skutek różnic, dotyczących ich organów rozmnażania.
Można by wystąpić przeciwko nam z niezbitym jakoby dowodem, iż pomiędzy gatunkami i odmianami istotna musi zachodzić różnica, skoro odmiany, tak bardzo różniące się wzajemnie zewnętrznemi swemi cechami, z największą jednak łatwością krzyżują się i wydają zupełnie płodne potomstwo. Zgadzam się najzupełniej na to, iż, wyjąwszy kilka wypadków, o których zaraz wspomnę, zjawisko to jest ogólnem. Przedmiot ten atoli nastręcza jeszcze wielkie trudności.
Rozpatrując bowiem odmiany, spotykane w naturze, widzimy, że skoro dwie jakiebądź formy, poczytywane dotąd za odmiany, okazują się między sobą niepłodnemi, natychmiast uważane są przez większość naturalistów za gatunki. Tak np. czerwony i błękitny kurzyślad (Anagallis), przez większość botaników za odmiany poczytywane, okazują się według Gärtnera jałowemi przy krzyżowaniu i ztąd też przez niego za niewątpliwe gatunki są uważane. Jeśli w takiem błędnem kółku obracać się będziemy, musimy płodność wszystkich naturalnych odmian uważać za dowiedzioną.
Zwróćmy się do odmian, które powstały w stanie kultury, lub też za takie są uważane — i tu napotykamy również wątpliwości. Jeśli bowiem faktem jest, że pewne właściwe Południowej Ameryce psy domowe, trudno krzyżują się z psami europejskiemi, każdemu nasunie się bardzo prawdopobne zresztą objaśnienie, że psy te pochodzą od pierwotnie różnych gatunków. Zadziwiający atoli fakt stanowi doskonała płodność wielu odmian domowych, które zewnętrznym swym wyglądem bardzo różnią się wzajemnie, jak np. odmian gołębi, lub kapusty, zwłaszcza jeśli zważymy, jak wiele jest gatunków, które pomimo wielkiego wzajemnego podobieństwa, okazują się przy krzyżowaniu zupełnie niepłodnemi.
Rozmaite jednak okoliczności, pozwalają nam płodność domowych odmian uważać za mniej dziwne zjawisko. Oto, przedewszystkiem zauważyć można, że stopień różnicy zewnętrznej dwóch gatunków, nie odpowiada ściśle stopniowi niepłodności, przy ich krzyżowaniu; podobne różnice i u odmian nie będą też stanowiły pewnych oznak. Nie ulega wątpliwości, że co do gatunków, przyczyna polega wyłącznie na różnicy ich konstytucyj płciowych. Zmienione warunki, na jakie wystawione są zwierzęta domowe i uprawne rośliny, tak mało dążą do modyfikowania układu rozrodczego, prowadzącego do obustronnej niepłodności, że wprost przeciwnie, mamy poniekąd podstawę do przyjęcia teoryi Pallasa, według której, warunki takie usuwają w ogóle podobną dążność, tak że potomstwo gatunków w stanie natury do pewnego stopnia niepłodnych
przy krzyżowaniu, oswojone, staje się zupełnie płodnem. U roślin kultura wywołuje tak małą skłonność do niepłodności u wyraźnych gatunków, że w kilku wspomnianych już, a dobrze stwierdzonych wypadkach, pewne rośliny zostały dotknięte w sposób wręcz przeciwny; stały się one mianowicie niezdolnemi do samozapłodnienia, a zachowały natomiast zdolność zapładniania innych gatunków, oraz przez te ostatnie zapłodnionemi być mogły. Jeśli przyjąć teoryą Pallasa: usuwania niepłodności drogą długotrwałej hodowli — a teorya ta zaledwie odrzuconą być może — w takim razie jest w najwyższym stopniu nieprawdopodobne, ażeby długotrwałe podobne warunki dążność tę również wywoływać miały. W pewnych atoli wypadkach, u gatunków, szczególną posiadających konstytucyę, niepłodność może być przez to sprowadzoną. W taki sposób możemy, zdaje mi się, zrozumieć, dlaczego u zwierząt domowych nie powstały żadne odmiany, pomiędzy sobą niepłodne i dlaczego u roślin zauważono tylko nieliczne podobne wypadki, o których poniżej mówić będziemy.
Największa trudność w mowie będącej kwestyi nie polega, o ile mi się zdaje, na tem, że odmiany hodowane nie są niepłodnemi przy wzajemnem krzyżowaniu, lecz na tem, że to tak powszechnie występuje u odmian naturalnych, gdy one tylko dostatecznie i tak długotrwale są zmieniane, że za gatunki poczytane być mogą. Nie znamy dokładnie przyczyny tego, co dziwić nas wcale nie powinno, skoro widzimy, jak zupełnie nieświadomi jesteśmy w kwestyi normalnej i nienormalnej działalności układu płciowego. Widzimy jednak, że gatunki, w skutek walki o byt z licznemi współzawodnikami, musiały przez długi okres czasu podlegać bardziej jednostajnym warunkom, aniżeli zwierzęta domowe, a to może sprowadzić znaczną różnicę w rezultacie. Wiemy albowiem o tem, jak często dzikie zwierzęta i rośliny stają się niepłodnemi, skoro zostają pozbawione warunków naturalnych i w niewoli są trzymane; a płciowe funkcye istot organicznych, które stale żyją w warunkach naturalnych, są prawdopodobnie również bardzo czule na wpływ nienaturalnego krzyżowania. Z drugiej zaś strony twory hodowane, nie były pierwotnie bardzo czułemi na zmiany warunków życiowych, jak tego już sam fakt ich hodowli dowodzi, a i teraz jeszcze mogą zachowywać niezmienioną płodność, w obec powtarzających się zmian warunków życiowych. Możnaby ztąd oczekiwać, że wydadzą one prawdopodobnie odmiany, które przez krzyżowanie z innemi odmianami, podobnegoż pochodzenia, nie łatwo ulegną w swej zdolności rozmnażania się szkodliwym wpływom.
Aż dotąd przyjmowałem, że odmiany jednego i tego samego gatunku są stale przy krzyżowaniu płodnemi. Nie podobna jednak nie przyznać, że istnieje pewien stopień niepłodności odmian, w kilku następujących wypadkach, które pokrótce przedstawię. Mamy na to dowody, co najmniej tak pewne, jak te, które nakazują nam wierzyć w niepłodność wielu gatunków, a pochodzą one od świadków obozu przeciwnego, którzy we wszystkich innych razach uważają płodność i niepłodność za niezbite dowody różnic gatunkowych. Gärtner hodował w ciągu kilku lat odmianę kukurydzy karłowatej z żółtem i odmianę rosłą z czerwonem nasieniem, które blisko siebie w ogrodzie jego rosły, a pomimo iż są rozdzielnopłciowe, nigdy nie krzyżowały się jednak same pomiędzy sobą. Zapłodnił on wtedy trzynaście kwiatów jednej odmiany pyłkiem drugiej, lecz tylko jeden kłos wydał nasiona i to nie więcej jak pięć. Sposób postępowania nie mógł być w tym razie szkodliwy, ponieważ rośliny są rozdzielno-płciowe. Nikt jeszcze jednakże nie poczytał, o ile mi się zdaje, dwu tych odmian kukurydzy za różne gatunki, a zauważyć przytem należy, że otrzymane z nich metysy zupełnie były płodne, tak że nawet Gärtner nie ośmielił się uważać odmiau tych za różne gatunki.
Giron de Buzareingues krzyżował z sobą dwie odmiany ogórków, które podobnie jak kukurydza są rozdzielnopłciowe. Zapewnia on, że wzajemne ich zapładnianie tem jest trudniejszem, im większa między niemi zachodzi różnica. O ile doświadczenia te zasługują na wiarę, niewiem; trzy atoli formy do doświadczeń tych użyte, zostały poczytane za odmiany przez Sagereta, który przy odróżnianiu gatunków głównie na niepłodności się opiera. Naudin do tego samego doszedł wniosku.
Następujący fakt wydaje się o wiele jeszcze dziwniejszym i na pierwszy rzut oka prawie niewiarogodnym; a jednak przedstawia on rezultat olbrzymiej ilości doświadczeń, prowadzonych w ciągu wielu lat nad dziewięciu gatunkami dziewanny (Verbaseum), które to doświadczenia tem większą winny mieć dla uas wagę, że prowadzone były przez Gärtnera, równie badacza dzielnego jak i stanowczego przeciwnika. Fakt ten polega na tem, że żółte i białe odmiany tych samych gatunków dziewanny, wydają przy krzyżowaniu wzajemnem mniej nasion, aniżeli każda z nich wydałaby, zapłodniona pyłkiem z kwiatów własnej swojej barwy. Zapewnia on dalej, że jeśli żółte i białe odmiany jednego gatunku, krzyżowane są z żółtemi i białemi odmianami innego, otrzymuje się wtedy więcej nasion przy łączeniu z sobą odmian jednakowej barwy, aniżeli przy łączeniu odmian różnobarwnych. Scott robił także doświadczenia nad odmianami i gatunkami dziewanny, a jakkolwiek nie udało mu się stwierdzić wyników doświadczeń Gärtnera nad krzyżowaniem wyraźnych gatunków, wszelako znalazł on, że niejednakowo zabarwione odmiany, jednego i tego samego gatunku, mniej wydają nasion (w stosunku 86:100), aniżeli odmiany podobnie zabarwione. A jednak odmiany te nie różnią się od siebie pod żadnym innym względem, jak tylko barwą kwiatów swoich, przyczem jedną odmianę można nieraz z nasion drugiej wyhodować.
Kölreuter, którego ścisłość stwierdzili wszyscy późniejsi badacze, wykazał zadziwiający fakt, że pewna szczególna odmiana pospolitego tytoniu, skrzyżowana z zupełnie innym i bardzo odległym od niej gatunkiem, płodniejsza jest, aniżeli inne odmiany. Użył on do doświadczeń pięciu form, powszechnie uważanych za odmiany, co też stwierdził w sposób najściślejszy, t. j. drogą krzyżowań na przemian i znalazł, że metysy zupełnie były płodne. Jedna wszelako z tych pięciu odmian, czy to w roli matki, czy też ojca, wydawała zawsze przy krzyżowaniu z gatunkiem Nicotiana glutinosa mniej płodne
mieszańce, aniżeli cztery inne przy krzyżowaniu z tym samym gatunkiem. Wynika ztąd, że układ rozrodczy tej jednej odmiany, wyróżniał się zapewne z pośród innych, w jakikolwiek bądź sposób i w jakimkolwiek bądź stopniu.
W obec tych faktów, niepodobna twierdzić dłużej, że odmiany przy krzyżowaniu są stale zupełnie płodnemi. Należy przyznać, iż płodność krzyżowań nie stanowi zasadniczego kryteryum, przy odróżnianiu odmian od gatunków, jeśli weźmiemy pod uwagę wielką trudność stwierdzania niepłodności odmian w stanie natury, gdyż każda odmiana przy krzyżowaniu cokolwiek niepłodna, za gatunek natychmiast jest poczytywaną, a także jeśli uwzględnimy tę okoliczność, że człowiek zwraca uwagę na zewnętrzne tylko cechy domowych swych odmian i że odmiany te nie podlegały przez długi okres czasu jednakowym warunkom życiowym. Ogólna niepłodność krzyżowanych gatunków nie może być z pewnością uważaną za coś szczególnego, lub za jakąś specyalną właściwość, lecz za zjawisko, pozostające w związku ze zmianami nieznanej natury w elementach płciowych.
Potomkowie krzyżowanych gatunków, oraz krzyżowanych odmian, mogą być jeszcze porównani z sobą pod niektóremi innemi względami, niezależnie od kwestyi ich płodności. Gärtner, który pragnął bardzo ścisłą przeprowadzić granicę, pomiędzy gatunkiem a odmianą, znalazł nieliczne i o ile mi się zdaje, bardzo nieznaczne przytem różnice, pomiędzy tak zwanemi mieszańcami gatunków, a metysami odmian, gdy tymczasem, przeciwnie, z wielu innych ważnych względów, zachodzi między niemi zupełne podobieństwo.
Przedmiotu tego dotknę tylko nadzwyczaj krótko. Najważniejszą różnicę stanowi to, że w pierwszem pokoleniu metysy bardziej ulegają zmienności, aniżeli mieszańce; Gärtner jednakże przyjmuje, że mieszańce gatunków oddawna już hodowanych, są często w pierwszem pokoleniu zmienne, a ja sam obserwowałem uderzające fakta, na korzyść tego przemawiające. Gärtner twierdzi dalej, że mieszańce bardzo blisko spokrewnionych z sobą gatunków bardziej są zmienne, aniżeli mieszańce gatunków odległych od siebie, a ztąd wynika, że różnica w stopniu zmienności stopniowo się też zmniejsza.<br.
Jeśli metysy i płodniejsze mieszańce rozmnażają się w ciągu kilku pokoleń, widocznem jest, w jak nadzwyczajnym stopniu zmienność potomków w obu razach się zwiększa; przeciwnie atoli, możnaby kilka wypadków przytoczyć, gdzie mieszańce zarówno jak i metysy, zachowywały przez długi czas cechy niezmienne. Być może jednak, że zmienność u następujących po sobie pokoleń metysów, jest większą aniżeli u mieszańców.
Ta większa zmienność metysów w przeciwstawieniu do mieszańców, nie wydaje mi się w żadnym razie dziwną. Rodzice bowiem metysów są odmianami i to po największej części odmianami domowemi (ponieważ bardzo mało robiono
doświadczeń z odmianami naturalnemi); a z tego wynika, że zmienność ich jest jeszcze nową, że trwać może nadal i wzmacniać zmienność z krzyżowania już wynikającą. Mały stopień zmienności u mieszańców pierwszego pokolenia w przeciwstawieniu do nadzwyczajnej ich zmienności w pokoleniach późniejszych, przedstawia fakt szczególny i na uwagę zasługujący. Prowadzi on bowiem do poglądu, jaki wyrobiłem sobie o jednej z przyczyn zwykłej zmienności, a mianowicie, że układ rozrodczy, będąc tak czułym na każdą zmianę w warunkach życiowych, staje się niezdolnym przy tych okolicznościach do właściwej swej funkcyi t. j. do wydania potomstwa, zupełnie podobnego do formy rodzicielskiej. Otóż mieszańce pierwszego pokolenia pochodzą od gatunków, których układ rozrodczy w żadnym razie nie był naruszonym, wyjąwszy gatunki oddawna już hodowane; to też mieszańce takie, nie odznaczają się zmiennością. Mieszańce zaś same, jako posiadające już układ płciowy znacznie dotknięty, wydają potomstwo bardzo zmienne.
Powróćmy jednak do porównania mieszańców z metysami. Grätner utrzymuje, że metysy bardziej niż mieszańce skłonne są do powrotu do jednej z form rodzicielskich; wszelako różnica taka, o ile twierdzenie to jest słusznem, jest zapewne tylko stopniową. Grätner prócz tego wyraźnie zaznacza, że mieszańce długo uprawianych roślin większą mają skłonność do powrotu, aniżeli mieszańce gatunków żyjących w stanie natury; a to wyjaśnia nam prawdopodobnie owe szczególne różnice wyników, otrzymanych przez rozmaitych badaczy. Tak, Max Wichura wątpi o tem, czy mieszańce powracają w ogóle kiedykolwiek bądź do form rodowych; doświadczenia swe przeprowadził on na dzikich gatunkach wierzby; gdy tymczasem Naudin przyjmuje w najsilniejniejszym stopniu ogólną prawie skłonność do powrotu u mieszańców, do doświadczeń zaś swych używał roślin uprawnych. Grätner twierdzi dalej, że jeśli dwa jakkolwiek nader blisko spokrewnione z sobą gatunki, zostaną skrzyżowane z trzecim, mieszańce ich bardzo jednak różnić się będą pomiędzy sobą, gdy tymczasem, jeśli dwie bardzo różne odmiany jednego gatunku z innym gatunkiem zostaną skrzyżowane, mieszańce ich nie będą się zbyt różniły wzajemnie. Wynik ten jednak, o ile sądzić mogę, oparty jest na jednem tylko doświadczeniu i zdaje się sprzeciwiać wynikom, do których doszedł Kölreuter na zasadzie większej ilości doświadczeń.
Otóż, to są wszystkie, z natury swej małoznaczące różnice, jakie Grätner mógł wykryć pomiędzy mieszańcami, a metysami roślin. Z drugiej zaś strony, według Grätnera, podlegają też tym samym prawom stopnie i rodzaje podobieństwa pomiędzy mieszańcami i metysami — a rodzicami ich, szczególniej zaś pomiędzy mieszańcami, pochodzącemi z blisko spokrewnionych z sobą gatunków. Jeśli dwa gatunki zostają skrzyżowane, jeden z nich okazuje niekiedy przeważającą zdolność do nacechowania mieszańca podobieństwem do siebie; a to samo, zdaje mi się, ma też miejsce i u odmian roślinnych. U zwierząt bez wątpienia jedna odmiana posiada często zdolność tę w wyższym stopniu niż druga. Obie grupy mieszańców roślinnych, pochodzące z krzyżowania na przeman, są zwykle bardzo do siebie podobne, a to samo dotyczy też metysów roślinnych, z krzyżowania na przemian powstałych. Mieszańce, podobnie jak metysy, mogą powrócić do każdej z dwu form rodzicielskich, jeśli w następujących po sobie pokoleniach, będziemy je krzyżowali kilkakrotnie z jedną z form rodowych.
Te rozmaite uwagi można też widocznie zastosować i do zwierząt. Tu atoli przedmiot ten nadzwyczaj jest zawikłanym, poczęści w skutek drugorzędnych znamion płciowych, poczęści zaś w skutek większej zwykle zdolności jednej z płci, do przekazywania potomkowi cech swoich, tak w razie krzyżowania gatunków z gatunkami, jako też odmian z odmianami. Zdaje mi się np. że mają słuszność ci pisarze, którzy twierdzą, że osieł posiada przewagę taką nad koniem, że tak osłomuł, jako też i muł bardziej do osła, aniżeli do konia są podobne, że jednak przewaga ta występuje u osła silniej u płci męzkiej, niż u żeńskiej i że przeto osłomuł, jako mieszaniec osła z kobyłą, więcej do osła jest zbliżony, aniżeli muł, pochodzący z ogiera i oślicy.
Niektórzy pisarze wielką wagę nadawali takiemu jakoby faktowi, że tylko metysy nie posiadają czasami cech pośrednich, lecz nadzwyczaj są podobne do jednego z rodziców; jednakże zdarza się to i u mieszańców, jakkolwiek, zgadzam się, rzadziej niż u metysów. Na zasadzie obserwowanych przezemnie wypadków wielkiego podobieństwa krzyżowanych zwierząt do jednego z rodziców, wnosić mogę, że, o ile zdaje się. podobieństwo to ogranicza się przeważnie na cechach, z natury swej potwornych i szybko występujących, jak albninizm, melanizm, brak ogona lub rogów, nadmiar palców u rąk lub nóg, lecz że nie pozostaje ono w żadnym związku z cechami, które drogą doboru powoli się rozwinęły. Stosownie też do tego, skłonność nagłego powrotu do cech jednego, lub obu typów rodzicielskich łatwiejszą jest u metysów, pochodzących z nagle powstałych i na wpół potwornych odmian, niż u mieszańców, pochodzących od gatunków, które powstały powoli i w sposób naturalny. W ogóle zaś jestem zdania Prospera Lucasa, który przejrzawszy wielką ilość faktów dotyczących zwierząt, doszedł do wniosku, że prawa podobieństwa dzieci do rodziców są jedne i te same, niezależnie od tego, czy obaj rodzice mniej, czy też więcej od siebie się różnią, czy więc parzą się osobniki jednej i tej samej odmiany, czy różnych odmian, czy też zupełnie różnych gatunków.
Pierwsze krzyżowania tak pomiędzy formami dostatecznie różnemi, aby za gatunki mogły uchodzić, jako też pomiędzy ich mieszańcami są bardzo często, nie zawsze jednak niepłodne. Niepłodność ta w różnym występuje stopniu i często tak jest nieznaczną, że najdoświadczeńsi badacze dochodzili niekiedy do wprost przeciwnych wniosków, chcąc według tego formy uporządkować. Niepłodność osobników jednego i tego samego gatunku jest od samego początku zmienną i nadzwyczaj czułą na wpływ warunków sprzyjających lub nieprzyjaznych. Stopień niepłodności nie odpowiada ściśle pokrewieństwu systematycznemu, lecz zależnym jest od kilku dziwnych i zawikłanych praw. Jest on zwykle niejednakowy, często zaś bardzo różny, przy krzyżowaniu na przemian dwóch gatunków. Nie zawsze jest on jednakowo silnym przy pierwszem krzyżowaniu oraz u potomków, z krzyżowania tego pochodzących.
Podobnie jak przy szczepieniu drzew, zdolność jednego gatunku lub odmiany, do przyjęcia się na innej, związaną jest z zupełnie nieznanemi najczęściej różnicami w ich układach wegetatywnych, tak też przy krzyżowaniu większa lub mniejsza zdolność gatunku do połączenia się z innym, znajduje się w związku z nieznanemi różnicami w ich układach płciowych. Nie można zatem przyjąć, iż natura nadała każdemu gatunkowi inny stopień niepłodności, aby w ten sposób przeszkodzić wzajemnemu krzyżowaniu i zlewaniu się gatunków, podobnie jak też trudno uwierzyć, że każdemu gatunkowi drzew nadanym został różny i nieco analogiczny stopień trudności przyjęcia się na innym gatunku drogą szczepienia, aby przeszkodzić przez to wzajemnemu zrośnięciu się wszystkich gatunków drzew w lasach naszych.
Niepłodność pierwszych krzyżowań oraz ich mieszanego potomstwa nie powstała drogą doboru naturalnego. Przy pierwszych krzyżowaniach niepłodność, zdaje się, zależną jest od rozmaitych przyczyn; w niektórych wypadkach głównie od wczesnego zamierania płodu. Niepłodność mieszańców pochodzi zdaje się ztąd, że dotkniętą została cala ich organizacya, skutkiem zlania się dwóch gatunków w jedną całość; jałowość ta jest blisko spokrewnioną z taką, jaka występuje często u gatunków czystych, skoro zostają wystawione na wpływ nowych i nienaturalnych warunków życiowych. Kto te ostatnie wypadki wyjaśni, zdoła też wyjaśnić jałowość mieszańców. Pogląd powyższy stwierdza także w wysokim stopniu równoległość innego rodzaju, a mianowicie to, że po pierwsze, niewielkie zmiany w warunkach życiowych sprzyjają zdrowiu i płodności wszystkich istot organicznych, powtóre zaś, że krzyżowanie form, które podlegały cokolwiek różnym warunkom życiowym, lub też często się zmieniały, dodatnio wpływa na wzrost, siłę i płodność potomstwa, gdy tymczasem większe zmiany często są szkodliwe.
Przytoczone fakta niepłodności połączeń nieprawnych dwu-i-trójkształtnych roślin, oraz ich potomstwa nieprawnego dowodzą, iż istnieje prawdopodobnie pewien nieznany węzeł, łączący z sobą we wszystkich wypadkach stopień niepłodności pierwszego krzyżowania z niepłodnością potomstwa.
Rozpatrywanie tych wypadków dwukształtności, jakoteż wyniki krzyżowań na przemian, prowadzą nas widocznie do wniosku, że pierwotna przyczyna jałowości gatunków krzyżowanych, ogranicza się na różnicy ich elementów płciowych. Nie wiemy atoli, dlaczego u różnych gatunków elementy płciowe tak ogólnie mogą być zmieniane w sposób, prowadzący do wzajemnej niepłodności; zdaje się jednak, iż to pozostaje w pewnym bliskim związku z faktem, iż gatunki znajdowały się w ciągu długich okresów czasu w jednakowych prawie warunkach życiowych.
Nie jest to bynajmniej zadziwiającem, że stopień trudności łączenia z sobą dwóch gatunków oraz stopień niepłodności ich mieszańców odpowiadają sobie wzajemnie w największej ilości wypadków wtedy nawet, gdy od różnych pochodzą przyczyn, w obu bowiem razach występuje zależność od jakichkolwiekbądź różnie pomiędzy gatunkami krzyżowanemi. Podobnie nie jest zadziwiającem, że łatwość uskutecznienia pierwszego krzyżowania, płodność powstałych ztąd mieszańców, oraz zdolność wzajemnego szczepienia, jakkolwiek to ostatnie od zupełnie różnych zależy przyczyn — są wszystkie do pewnego stopnia równoległe do pokrewieństwa systematycznego form, użytych do doświadczeń; pod słowem bowiem „pokrewieństwo systematyczne” pojmuje się wszelki rodzaj podobieństwa.
Pierwsze krzyżowania pomiędzy formami, uważanemi za odmiany lub też dostatecznie podobnemi do siebie, aby za takowe mogły uchodzić, są zarówno jak i metysy ich ogólnie płodne, jakkolwiek nie bez wyjątku (jak to często bardzo utrzymują). Ta ogólna prawie i zupełna płodność nie wyda nam się atoli dziwną, jeśli przypomnimy sobie, jak łatwo wpadamy w błędne koło w kwestyi odmian naturalnych i jeśli zważymy, że większa część odmian domowych powstała wprost drogą doboru różnic zewnętrznych i nie długo wystawioną była na działanie jednakowych warunków życiowych. Szczególniej zaś nie należy zapominać o tem, że długotrwała hodowla dąży do usunięcia jałowości i dlatego zaledwie jest w stanie tę ostatnią sprowadzić. Niezależnie od kwestyi płodności, pomiędzy mieszańcami i metysami, zachodzi pod każdym innym względem najzupełniejsze podobieństwo ogólne, w ich zmienności, we właściwości absorbowania się po następujących po sobie krzyżowaniach i w odziedziczaniu cech obu form rodzicielskich. Wreszcie, zdaje mi się, przytoczone w tym rozdziale fakta nie przeczą bynajmniej poglądowi, jakoby gatunki były pierwotnie odmianami, pomimo, iż jesteśmy najzupełniej nieświadomi rzeczywistej przyczyny tak niepłodności pierwszych krzyżowań i mieszańców, jakoteż i tego zjawiska, że zwierzęta i rośliny, pozbawione warunków naturalnych, stają się niepłodnemi.
